| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
громадную роль в жизни насекомых играют феромоны - биологическиактивные вещества, выделяемые ими в окружающую среду и специфически влияющиена поведение, физиологическое состояние других особей того же вида. по химическомустроению феромоны весьма разнообразны. они могут быть представлены стероидами,альдегидами, спиртами, насыщенными или непредельными кислотами и др. основнымфактором, обусловливающим их химический состав, являются особенности корманасекомых.
насекомые выделяют:
при добывании пищи, розыске своего гнезда и некоторых другихситуациях ряд насекомых выделяют следовые вещества, которые они оставляютна поверхности или насыщают ими воздух. феромоны активны в чрезвычайно низкихконцентрациях. в пчелиной семье, как было установлено, координация деятельностиее членов в значительной мере регулируется феромонами. некоторые феромоныопределены и частично синтезированы, наличие других предполагается. наиболее изучен маточный феромон, или "маточное вещество",представляющее собой липидный комплекс, продуцируемый челюстными железамиплодной матки и пропитывающий покровы ее тела. в начале 50-х годов нынешнего столетия батлером была проведенасерия опытов, в результате которых было установлено, что пчелы, окружающиематку, слизывают с поверхности ее тела так называемое маточное вещество.маточное вещество рабочие пчелы могут добывать со всех участков поверхноститела матки. было обнаружено, что доступ только к трем ножкам и примернок 4 мм2грудного отдела своей матки достаточен для того, чтобыпредотвратить отстраивание свищевых маточников небольшой группой пчел.батлер показал, что вещество, которое пчелы слизывают с матки, задерживаетзакладывание пчелами маточников. все, что вызывает исчезновение илисерьезную нехватку маточного вещества, распределяющегося между рабочимипчелами, приводит к устранению или ослаблению сдерживающего действия этоговещества и к отстраиванию свищевых маточников. слизываемое с поверхноститела маткивещество попадает в пищеварительный канал, а затем в гемолимфу,врезультате чего тормозится оогенез. один из важных компонентов маточного вещества — жирная кислота,называемая 9-окси-деци-транс-2-эноевая кислота, или 9-одк, вырабатываемаямандибулярными железами матки. впервые она была синтезирована в англиив 1960-1961 гг. при введении ее в гемолимфу рабочей пчелы удается вызватьторможение оогенеза не в полной мере, так как в состав маточного веществавходит еще 9-гидрокси-деци-транс-2-эноевая кислота, которая тоже образуетсяв мандибулярных железах. эта кислота увеличивает эффект 9-одк. кроме того, в мандибулярной железе матки было обнаружено вещество,представляющее собой метил-9-оксоден-транс-2-эноат, которое действуеткак половой феромон. в привлечении трутней к неоплодотворенной матке большую рольиграет и феромон тергальных желез брюшка пчелиной матки. феромон 9-одк требуется в мае—июне (когда наступает главныйпериод в жизни пчелиной семьи - размножение) для предотвращения постройкиматочников. в этот период существенное влияние может оказать следовойферомон, вырабатываемый тарзальной железой матки и оставляемый ее лапкамина краях сотов. плодные матки оставляют более обильный бесцветный маслянистыйслед, чем рабочие пчелы. сам по себе этот след не действует на процессзапечатывания маточников, но в сочетании с секретом мандибулярных желези феромоном, выделяемым брюшком, он очень эффективен. большое значение для координацииповедения пчелиной семьи имеют феромоны, выделяемые рабочими особями. так,сторожевые пчелы (находящиеся у входа в улей) не только точно распознают пчел изчужих семей, пытающихся проникнуть в гнездо, но и оповещают об этом всюсемью, выделяя феромон тревоги, секретируемый насоновой железой. поза,которую принимает пчела при выделении этого феромона, очень характернаи известна пчеловодам с давних времен. она была описана еще в 1823 г. однакото, что такая поза связана с выделением пахучего секрета,было установлено только в 1883 г., когда насонов обнаружил между пятым ишестым тергитами брюшка железу. в месте нахождения этой железы край тергитапятого членика прикрывает начало тергита шестого членика. оба тергита соединяютсяплейритом. в глубине плейрита за шестым тергитом находится особая камера,состоящая из 500—600 железистых клеток, где накапливается секрет, которыйвыделяется в желобок седьмого брюшного тергита. чтобы вывести этот секретнаружу, пчела поднимает кончик брюшка, вытягивает его, обнажая при этомжалоносный аппарат. в результате открывается выход, и из камеры выделяетсясекрет. за счет движения крыльев рабочая пчела пропускает сильную струювоздуха поверх брюшка. эта струя вызывает высвобождение смеси летучихферомонов, запах которых служит сигналом тревоги для других членов пчелинойпопуляции. вскоре из летка пчелиного гнезда появляется масса рабочихоробей, готовых к нападению. феромон железы насонова используется медоносными пчелами вкачестве сигнала ориентации и в ряде других ситуаций. растревоженныепчелы, например, обнаружив матку, выделяют в воздух феромон, которыйсобирает всех пчел данной семьи. рабочие пчелы выделяют секрет железы насонова и в процессероения. это позволяет им ориентировать всех пчел для сбора роя и припоселении в новом жилище. известно несколько раздражителей, которые вызывают у рабочихпчел выпячивание железы насонова. наиболее хорошо изучен источник корма.так, реннер (1955) выявил, что секрет железы насонова, нанесенный накормушки с сахарным сиропом, привлекает других пчел. чем ближе находятсяот источника корма пчелы, тем большее их количество выделяет феромон.в результате увеличивается доза нанесенного феромона, что - позволяетобнаружить корм мобилизованным рабочим особям. большое влияние на выпячивание железы насонова оказывает плотностьрабочих пчел на источнике корма. чем площадь источника корма больше,тем продолжительнее выделение феромона: если площадь кормушки 1 см2,то пчелы прекращают выделять феромон при наличии 4-7 одновременно сидящихрабочих особей; если площадь кормушки около 20 см2, то приналичии 20-25 пчел. необходимым условием выпячивания железы насоноваявляется определенная пространственная изоляция кормушки и гнезда. приудалении кормушки на 10 см от летка количество рабочих пчел с выпяченнойжелезой составляло 3,3%, на 100 см - 23, на 30 см - 68 и на 500 см -85%. пахучие вещества железы насонова выделяются также тогда, когдарабочих пчел дезориентирует дым. в состав секрета железы насонова входит свободный гераниол.исследования боха и шерера (1962) показали, что одна пчела содержитв среднем 0,25 гамм гераниола (в 1 мг - 1000 гамм). к идентифицированнымкомпонентам феромона, выделяемого данной железой, относятся также нероловаяи герановая кислоты, цитраль и ряд других компонентов. вещества типа феромонов, действующих на рабочих пчел, выделяети пчелиный расплод. было выявлено тормозящее влияние экстрактов из расплодана развитие яичников у рабочих пчел. есть предположение, что основной составной частью активноговещества экстрактов пчелиного расплода является кислота, сходная с кислотойферомона пчелиной матки. важную роль играют летучие вещества, распространяемые лапкамипчел, когда они ходят около корма, поедают его или же входят в улей(фри, 1979). рабочие пчелы узнают вход в улей по феромону лапки, которыйдругие рабочие пчелы оставляют вблизи него |
|