феромоны медоносной пчелы феромоны второй группы — феромоны защиты, выделяются мандибулярными железами и железами жалоносного аппарата. они вызывают у пчел тревогу и побуждают к бегству или активной обороне. установлено, что феромоны тревоги — это два вещества: изоамилацетат и 2-гептанон.

при ужалении одновременно с ядом выделяется феромон, запах которого вызывает ярость остальных пчел. они устремляются на врага и стараются вонзить жала поблизости от места первоначального ужаления.

феромон защиты пчелы выделяют не только при ужалении. для существования сообщества крайне важно, что каждая пчела, заметившая опасность, прежде чем вступить в борьбу, подает сигнал тревоги, который быстро распространяется среди пчелиного населения. наблюдать подобную систему сигнализации в действии лучше всего к вечеру или в холодный день, когда у летка остаются одиночные сторожевые особи. если захватить пинцетом одну из них, кратковременно сдавить, а затем отпустить, то она тут же поднимет кончик брюшка, обнажит жалоносный аппарат, и тогда между волосками мягкой перепонки, соединяющей продолговатые пластинки жала, начнет проступать жидкость и являющаяся феромоном, запах которого служит сигналом тревоги (иногда она собирается в капельку на конце жала). побегав в такой позе перед летком быстро трепеща крылышками, пчела устремляется в улей, и вскоре из него выходит масса готовых к нападению жительниц гнезда. здесь проявляется важная черта общественного образа жизни: вовсе не обязательно каждому члену самому сталкиваться со стимулом врожденной формы поведения — достаточно сигнала о его наличии от другого члена.

от оторванного жала рабочей пчелы исходит запах, напоминающий запах бананового масла. такой же, но гораздо более слабый ощущается при обнажении жала пчелой. оторванные жала маток и рабочих особей суточного возраста не имеют этого запаха и не вызывают агрессивной реакции пчел.

Продукция с феромонами на www.phero.ru
N2 духи Tommy Girl с феромонами женcкие	N8 духи Lacoste Pour Homme с феромонами мужские	N7 духи Kenzo Flower с феромонами женcкие

один из активных компонентов феромона защиты медоносной пчелы, как уже указывалось выше, — изоамилацетат, который удалось экстрагировать из жал рабочих пчел (одно содержит приблизительно 1 мкг этого вещества.) в жалах маток и рабочих пчел суточного возраста его обнаружить не удалось. шарики из ваты, смоченные изоамилацетатом, вызывают у пчел сильное возбуждение (реакцию тревоги), но не побуждают их к ужалению. между тем они всегда жалят ватные шарики, в которых остались оторванные жала. это доказывает наличие специфического феромона, вещество которого нестойко, и при 20°с пчелы не ощущают его уже через 10 мин.

феромоны третьей группы — репродуктивные, или феромоны размножения. для знакомства с ними вспомним «свиту» плодной матки. чем и почему матка привлекает к себе пчел?

первое сообщение о выделении маткой пахучего вещества было сделано еще в 1910 г. харьковским пчеловодом г.л.кондратенко в изданной им книге «новая теория пчеловодства». но оно мало заинтересовало современников, и лишь спустя 30–40 лет эта тема привлекла внимание пчеловодов и исследователей (г.гесс, 1942; л.гериг, 1965).

наиболее полное изучение этого вещества провел сотрудник английской ротамстедской опытной станции к.г.батлер, который и назвал его маточным веществом. впервые он доложил результаты своих исследований на международном конгрессе по пчеловодству в копенгагене в сентябре 1954 г. на основании целой серии опытов с полной и частичной изоляцией матки ученый показал, что отстройка свищевых маточников тормозится, если пчелы имеют постоянный контакт с маткой или с пчелами, обслуживающими ее. регулирующий фактор — маточное вещество, которое пчелы слизывают со всех частей тела матки и особенно с ее брюшка. чтобы иметь его необходимое количество, пчелы должны контактировать с определенной минимальной поверхностью тела матки (подобное отмечено у муравьев и термитов). оно распределяется среди членов семьи при кормовых контактах. при его недостаточном количестве координированная деятельность пчел нарушается.

м.люшер (швейцария, 1963), выясняя действие маточного вещества, пришел к выводу, что главная роль в нем приходится на эндокринные железы рабочих пчел — прилежащие тела (корпора аллята). пока пчелы получают маточное вещество, их поведение не отличается от стандартного, и прилежащие тела имеют обычный размер. при отсутствии вещества (после отбора матки) железы увеличиваются, изменяются состав их гормонов и поведение пчел — появляется стремление закладывать маточники. добавление к корму маточного вещества сдерживает увеличение эндокринной железы.

маточное вещество служит важным, вероятно, самым важным, фактором в поддержке единства пчелиной семьи, контролирует дальнейшее производство маток, задерживает развитие яичников у пчел, побуждает их кормить матку и ухаживать за ней. маточное вещество у маток имеет разную привлекательность для пчел и по-разному сдерживает развитие у них яичников.

исследователи маточного вещества считают, что одна из причин роения и тихой смены маток — недостаток его в расчете на одну пчелу в первом случае из-за большого числа пчел в разросшихся семьях или из-за дефекта либо старости матки. было установлено, что маточное вещество выделяется расположенными в основании жвал мандибулярными железами и затем распространяется по всему покрову тела матки.

феромоны матки экстрагируются бутанолом, ацетоном, спиртом, эфиром. маточное вещество идентифицировано как 9-оксодецен-транс-2-овая кислота, что подтверждается ее синтезом. однако эффективность действия химически чистого маточного вещества всего лишь 80% от эффективности секрета мандибулярных желез. это говорит о том, что маточное вещество — сложная композиция химических соединений.

к.г.батлер установил, что маточное вещество не имеет запаха, привлекающего пчел на расстоянии: пчелам предлагали его в количестве, в несколько раз превышающем его содержание на поверхности тела 10 маток, — реакция не отмечалась.

однако обонятельные рецепторы антенн рабочих пчел и трутней в электрофизиологических экспериментах показали высокую степень реактивности на запах матки, тогда как губные вкусовые волоски пчел на эмульсию «маточной субстанции» не реагировали.

ароматическое вещество, обусловливающее запах матки, обнаружили на голове, груди и брюшке. опыты по удалению мандибулярной железы позволили сделать вывод о том, что оно образуется и в других частях тела и не является запахом экскрементов или секретом только брюшных желез. к.г.батлер и дж.симпсон (1965) указывают, что запах пчелиной матки, привлекающий рабочих особей, возникает не в субэпидермальных железах, как предполагали м.реннер и м.бауман (1964), а в железе кожевникова. существуют, по крайней мере, два, а возможно, и три запаха, различаемых пчелами, которые позволяют им быстро определять физиологическое состояние маток, (запах неплодных менее эффективен, чем плодных). в опыте на прилетные доски безматочных семей поместили по две пробирки открытыми отверстиями вплотную к летку (в одной из пробирок ранее в течение 30 мин находилась плодная матка). затем через каждые 3 мин в течение 18 мин подсчитывали пчел, заполнивших пробирки. оказалось, что пробирки, в которых содержали плодных маток, обладали сильным аттрактивным действием, и пчелы не только набивались в них, но и лизали их внутреннюю поверхность. контрольные пробирки оставались пустыми.

было выявлено, что пчелы, соприкасающиеся с неплодной маткой, вызывают антагонизм у своих сестер. несколько особей из семьи с плодной маткой помещали в небольшую склянку с неплодной. при возвращении в семью пчелы заключали их в клубки и зажаливали. в наблюдательные ульи с плодными матками пускали неплодных 4–8-дневного возраста. обитательницы улья заключали их сразу в клубки, а затем пчел, принимавших участие в их зажаливании и, следовательно, соприкасавшихся с ними, также заключали в клубки и убивали.

батлер пишет, что пчелы ощущают маточное вещество также и по пахучим следам, которые матка оставляет на поверхности сотов и стенках ячеек при яйцекладке.

феромоны мужских особей пчелиной семьи — так называемые феромоны агрегации, можно отнести к феромонам размножения. в определенных местах, удаленных от пасеки (по данным ф.руттнера на расстояние до 4,8 км), обнаруживаются скопления трутней. молодые самцы, старше пяти дней, летая в эти места, созревают в половом отношении. места эти расположены в основном на открытых участках местности и посещаются трутнями из года в год (вблизи деревьев, кустарников, в узких балках, у подножия холмов и в северном направлении от пасеки скопления трутней не наблюдались). матки, никем не сопровождаемые, прилетают к пунктам сбора и, оказавшись вблизи от трутней, начинают привлекать их, после чего происходит спаривание. так как трутни собираются в определенных местах еще до появления маток, то естественно предположить, что они выделяют феромоны, способствующие образованию крупных скоплений самцов.

в заключение необходимо остановиться на железе дюфура — малой ядовитой железе. считают, что при жалении секреты большой и малой ядовитых желез смешиваются, и только после этого жидкость приобретает свои специфические свойства. в то же время у отдельных видов насекомых эта железа выделяет феромоны, влияющие на поведение других особей, выполняя роль феромона ориентации (например, у огненного муравья solenopsis saevissima, наездников cardiochiles nigriceps и micropletes croceipes). вполне возможно, что у пчел эта железа выполняет подобную роль. для выяснения этого требуются дополнительные исследования.

знания о феромонах открывают пути для управления поведением пчелиной семьи (роением), использования безматочных пакетных семей с внесенным в них синтетическим феромоном, для опыления энтомофильных культур и т.д